Struktur dan Fungsi Fisiologis Asam Teikoat Pada Dinding Sel Bakteri


Struktur Asam Teikoat Pada Dinding Sel Bakteri Gram Positif

Asam teikoat (TA) adalah polimer dari ribitol fosfat atau gliserol fosfat. Masing-masing monomer dari asam teikoat  tersebut dihubungkan oleh ikatan fosfodiester. Asam teikoat berfungsi sebagai salah satu penyusun dinding sel bakteri gram positif bersama rantai pepdidoglikan (Moat et al., 2002)
 
Pada umumnya, TA dihubungkan dengan ikatan kovalen pada muramic acid peptidiglikan dan gugus fosfat pada ribitol fosfat atau gliserol fosfat molekul tersebut. Namun, pada beberapa jenis bakteri gram positif seperti beberapa strain dari B. licheniformis dan B. substilis memiliki TA yang berikatan pada ikatan disakarida antara N-acetylmannosaminyl-1,4-N-acetylglucosamine.
 
Ada dua jenis TA yang ditemukan pada dinding sel bakteri. Jenis pertama adalah Wall Teichoic Acid (WTA),WTA merupakan teichoic acid yang berikatan dengan peptidoglikan dinding sel melalui ikatan kovelen seperti yang dijelaskan diatas dan dapat memanjang kearah luar dinding sel. WTA berbeda dengan lipoteichoic acid (LTA.)
 
Ada dua jenis TA yang ditemukan pada dinding sel bakteri. Jenis pertama adalah Wall Teichoic Acid (WTA),WTA merupakan teichoic acid yang berikatan dengan peptidoglikan dinding sel melalui ikatan kovelen seperti yang dijelaskan diatas dan dapat memanjang kearah luar dinding sel. WTA berbeda dengan lipoteichoic acid (LTA.)
 
Gambar 1Teichoic acid (TA) merupakan polimer dari ribitol fosfat dan atau gliserol fosfat yang dihubungkan oleh ikatan kovalen antara gugus fosfat dari monomernya dan GlcNac atau GlcNAc-ManNAc dari peptidoglikan (untuk WTA). Sedangkan rantai LTA dihubungkan oleh ikatan kovalen antara Glc-Glc dan glikolipid atau glikofosfolipid membrane sel. 

Fungsi Fisiologis Asam Teikoat Pada Sel Bakteri Gram Positif

Meregulasi Bentuk dan Pembelahan Sel Bakteri

Asam teikoat memiliki fungsi fisiologis sebagai pengatur dan penjaga bentuk bakteri, dengan mengontrol fungsi enzim-enzim yang menyintesis peptidoglikan serta protein-protein yang menyatukan komponen-komponen penyusun dinding sel bakteri gram positif ( Brown et al., 2014). 
 
Bakteri mutan yang tidak memiliki Asam teikoat dinding sel (WTA) pada dinding selnya cenderung memiliki beberapa abnormalitas seperti penebalan dinding sel yang tidak merata, sel membengkak (membesar),dan terjadi kesalahan penempatan serta jumlah septum saat bakteri mutan tersebut membelah.
 
Abnormalitas diatas mengimplikasikan bahwa Asam teikoat dibutuhkan untuk lokalisasi, penyusunan komponen dinding sel (peptidoglikan), aktivasi pemanjangan dan pembelahan sel bakteri gram positif seperti B.substilis yang disebutkan diatas.
 
Pernyataan ini didukung oleh banyaknya laporan yang menunjukkan bahwa enzim-enzim yang bertanggung jawab pada proses sintesis peptidoglikan B. substilisberinteraksi dengan WTA. Dan dibuktikan pula oleh kesalahan penempatan PG cross-linking enzymes PBP4 and FmtA yang bertanggung jawab dalam pembentukan septum saat sel bakteri membelah. Kesalahan lokasi ini diakibatkan oleh menurunnya jumlah cross-linking peptidoglikan karena absennya WTA pada mutan S.aureus.  
Gambar 2. Abnormalitas akibat absennya WTA pada sel bakteri gram positif B.substilis: Bentuk sel mutan berubah menjadi bulat pada temperatur tertentu, Pembentukan septum yang acak dan sel yang cenderung menggembung.

Sebagai Regulator Autolisis Sel

Fungsi fisiologis lain dari WTA adalah sebagai regulator aktivitas dan lokalisasi autolisis dinding sel bakteri. Strain bakteri yang tidak memiliki WTA, cenderung mengalami peningkatan ekspresi gen yang bertanggung jawab pada autolysis sel bakteri tersebut.  Sebenarnya, proses autolisis dinding sel dibutuhkan saat sel membelah atau tumbuh. Kekurangan WTA pada dinding sel bakteri mutan akan menyebabkan autolisis meningkat pada level yang mematikan bagi sel tersebut.

Aktivitas dan area terjadinya autolisis dinding sel bakteri tersebut diregulasi hingga tetap pada lokasi dan aktivitas spesifik. Misalnya, saat sel mengalami pembelahan biner, autolisis terjadi didaerah yang memiliki septum, dan septum tersebut telah membagi sel bakteri menjadi dua bagian yang identik. 


Sedangkan untuk regulasi aktivitas terjadi saat bakteri mengalami pertumbuhan, autolisis terjadi diseluruh bagian dinding sel, dengan aktivitas yang terbatas….  


…..pada penelitian yang silakukan Schlag et al. (2010), disimpulkan bahwa WTA berperan menjaga agar enzim amidase R1,2 yang melonggarkan dinding sel tetap pada region yang spesifik hingga tidak merusak keseluruhan dinding sel. Hal tersebut dibuktikan dengan komparasi sel mutan dan sel wild type S.aureus SA113 yang memiliki dinding sel utuh, terlihat tebal dan kompak.


Gambar 3. Absennya WTA pada dinding sel bakteri S.aureus SAΔtagO mengakibatkan bakteri tersebut mengalami autolisis berlebihan dan terlihat memiliki dinding sel yang lebih tipis dan ukuran selnya lebih besar dibandingkan sel normal S.aureus SA113.


Sedangkan bakteri mutan yang tidak mampu menyintesis WTA, S.aureus SAΔtagO (mutan yang tidak mampu memproduksi TagO, salah satu enzim yang berperan pada sintesis WTA) mengalami autolisis dinding sel berlebihan hingga terlihat memiliki dinding sel lebih tipis, longgar dan memiliki ukuran lebih besar dibandingkan control wildtype yakni S.aureus SA113 (Schlag et al., 2010) 


Regulasi Homeostasis Kation Sel

Rantai-rantai WTA pada dinding sel bakteri gram positif memberikan rangkaian muatan negatif pada permukaan sel jenis bakteri tersebut. Untuk mengurangi energi elektrostatik yang saling menyerang pada gugus fosfat yang saling berdekatan, WTA menjadi pengatur homeostasis muatan dinding sel dengan  mengikat ion logam monovalent atau divalent dari lingkungannya (Swoboda et al., 2010).

Struktur WTA dan ion logam tersebut memperkuat porositas dan rigiditas dinding sel serta menjadi reservoir dari kation logam yang dibutuhkan untuk mengaktifkan enzim.


Pada keadaan tertentu, keseimbangan ionik akan bergeser akibat peningkatan konsentrasi kation pada permukaan sel bakteri yang berakibat pada perubahan tekanan osmotic dalam dan luar sel.


Untuk mengatasi hal tersebut, ada sebuah mekanisme modulasi oleh D-alanilasi, yakni sebuah modifikasi dengan menambahkan gugus amina bermuatan positif sebagai pengganti ion logam tadi. WTA yang tidak mengalami D-alanilasi cenderung memiliki afinitas 60% lebih tinggi dibanding WTA yang telah mengalami D-alanilasi.(Hepsintal 1970 dalam Swoboda et al., 2010).

 

Berperan Dalam Pembentukan Biofilm dan Pelekatan Sel Bakteri Pada Sel Inang : Faktor Penentu Virulensi

WTA juga memiliki peranan penting pada adhesi (perlekatan) sel bakteri gram positif pada permukaan substrat. Hal ini dibuktikan dengan berkurangnya kemampuan perlekatan bakteri S.aureus termutasi pada beberapa jenis substrat seperti gelas dan polistirena akibat kehilangan WTA dinding selnya.

Selain menentukan perlekatan bakteri pada substrat, WTA juga terbukti mempengaruhi pembentukan biofilm, hal ini disimpulkan dari pengamatan pada mutan bakteri yang kekurangan WTA tidak mampu memproduksi exopolysaccharide poly-N-acetylglucosamine(PNAG) yang berperan penting dalam pembentukan biofilm.


Selain perlekatan sel bakteri gram positif pada substrat dan pembentukan biofilm, penelitian dari Peschel et al (2005) juga menunjukkan bahwa WTA juga memiliki peranan penting dalam pengenalan dan perlekatan bakteri pada sel inangnya. 


Peschel menemukan bahwa S.aureusmutan yang tidak memiliki WTA cenderung gagal menempelkan dirinya pada bermacam sel inang, yang umumnya derivat epidermis seperti sel-sel epitel bagian rongga hidung dan endothelium ginjal serta limpa. Tiga peranan fisiologis WTA diatas juga menunjukkan bahwa WTA juga menjadi salah satu faktor penentu virulensi pada bakteri gram positif, terutama faktor penyebawan dan perkembangan bakteri patogen seperti S.aureus.

 

Perlindungan dan Sistem Imun Inang dan Antibiotik ( Brown et al., 2014)

Bakteri mutan tanpa WTA terbukti sensitive terhadap paparan system pertahanan manusia yang disebut human antibacterial fatty acid (AFAs). Hal ini disebabkan oleh AFAs yang bersifat hidrofobik mampu melakukan penetrasi dengan baik pada dinding sel bakteri yang memiliki jumlah WTA rendah. 

Karena seperti yang telah diketahui sebelumnya, WTA berperan terhadap muatan negatif dan sifat hidrofilik permukaan sel bakteri. Dan sifat hidrofilik permukaan sel bakteri kaya WTA itulah yang melindungi bakteri tersebut dari pertahanan inangnya.


Beberapa mutan yang telah dihilangkan atau dikurangi jumlah WTA-nya menunjukkan peningkatan sensitivitas terhadap antibiotik. Seperti pada mutan B. subtilis and MRSAyang telah dihambat sintesis WTA-nya mengalami peningkatan sensitivitas pada antibiotic β-lactam. 


Sedangkan pada kasus bakteri mutan dengan dihambatnya proses D-alanilasi pada WTA, membuat bakteri mutan tersebut lebih sensitive terhadap serangan cationic antimicrobials peptides (CAMPs). 


Alasan logis dari sensivitas terhadap CAMPs tersebut adalah karena terjadi peningkatan afinitas CAMPs  pada permukaan sel bakteri yang kekurangan D-alanyl esters, yang biasanya berfungsi untuk mereduksi muatan negatif yang dibutuhkan CAMPs untuk menempel dan menghambat pertumbuhan bakteri


Daftar Pustaka

Brown, S., Santa Maria, J. P., & Walker, S. 2013. Wall Teichoic Acids of Gram-Positive Bacteria.  Annu. Rev. Microbiol. 2013 ; 67: doi:10.1146/annurev-micro-092412-155620.
 
Bhavsar, AP., Beveridge, TJ., Brown, ED. 2001. Precise deletion of tagD and controlled depletion of its product, glycerol 3-phosphate cytidylyltransferase, leads to irregular morphology and lysis of Bacillus subtilis grown at physiological temperature. J Bacteriol. 2001 Nov;183(22):6688-93.
 
Schlag M, Biswas R, Krismer B, Kohler T, Zoll S, Yu W, Schwarz H, Peschel A, Götz F. 2010. Role of staphylococcal wall teichoic acid in targeting the major autolysin Atl. J. Mol Microbiol. 2010 Feb;75(4):864-73
 
Ellwood, D. C. (1970). The wall content and composition of Bacillus subtilis var. niger grown in a chemostat. J. Biochem.,Vol:118(3), pp:367–373.
 
Sutcliffe, I. C., & Shaw, N. 1991. Atypical lipoteichoic acids of gram-positive bacteria. J. of Bacteriol., Vol:173(22), pp:7065–7069.
 
Madigan, M. T., J. M. Martinko, K.S. Bender, D.H. Buckley, dan D. Stahl  2015. Brock biology of microorganisms 14thEdition. Pearson Education Inc.
 

Smith, PF.1984. Lipoglycans from mycoplasmas. J. Crit Rev Microbiol. Vol:11(2):157-86

 

Incoming search terms:

  • asam teikoat
  • asam teikoat adalah
  • fungsi asam teikoat
  • fungsi asam teichoic
  • Gambar dinding sel peptidoglikan
  • fungsi peptidoglikan
  • asam teichoat
  • asam teikhoat adalah
  • asam teichoat adalah
  • apa pengertian dari asam teichoat
Bacaan lanjutan  Proses Glukoneogenesis - Regulasi dan Langkah Biosintesis Glukosa
author
Author: 
Laila Karomah yang lebih sering berpetualang di dunia maya sebagai evilgenius, merupakan mahasiswi Mikrobiologi Institut Pertanian Bogor. Bidang yang digemari oleh pegiat IT otodidak ini adalah mikrobiologi kesehatan, mikrobiologi lingkungan, bioteknologi mikrob, dan enzimologi.
  1. Bukan Hanya Sumber Penyakit, Bakteri Juga Bisa Menjadi Baterai! - Master Mikrobiologi2 years ago

    […] dari Anda mungkin mengenal bakteri sebagai sumber penyakit, identik dengan hal yang jorok dan cenderung dihindari oleh banyak […]

    Reply
  2. Glikolisis - Regulasi dan Langkah Pemanenan Energi - Master Mikrobiologi2 years ago

    […] Fruktosa-6-fosfat dapat menjadi prekursor sintesis murein (komponen dinding sel bakteri) […]

    Reply

Leave a reply "Struktur dan Fungsi Fisiologis Asam Teikoat Pada Dinding Sel Bakteri"